人类的鱼形祖先从水里来

人类的祖先从水里来，而且来自鱼类，这已是世界众多科学家的共识。又是哪种鱼类最先登上陆地的呢？硬骨鱼类包括肉鳍鱼类和辐鳍鱼类两大分支。辐鳍鱼类至今在地球上还幸存大约有3万种之多，不可能是它们。脊椎动物从水中登上干燥的陆地，首先要解决在陆地上活动和呼吸空气两个问题。肉鳍鱼类的偶鳍内具有较为强壮的肉质肌叶，又有内骨骼支撑，可以支撑身体在陆地上行走，许多属种还具有内鼻孔，有直接呼吸空气的“原始肺”，符合陆生脊椎动物祖先类群的基本条件[1]。化石研究认为，在大约4亿年前早泥盆纪的“鱼类时代”，肉鳍鱼类得到爆发式的发展，大约在3.8亿年前的晚泥盆纪，一支肉鳍鱼类首先登上陆地，经过艰难的适应和调整，进化成两栖动物，最终演化出所有陆生脊椎动物，即包括人类在内的四足动物[2]。四足类是从肉鳍鱼类进化而来这一观点得到普遍赞同。

现存肉鳍鱼类包括肺鱼类(dipnomorphs)和总鳍鱼类的腔棘鱼(coelacanths)两个分支。但最早登陆的“先头部队”在进化历史的长河中没有留下任何印记。值得庆幸的是，生存了4亿年之久腔棘鱼和肺鱼，仍保留了许多“先头部队”原始的生物学特征，为人类研究陆生脊椎动物的演化提供了依据。那么它们中谁与四足动物更接近一些呢？在第一条活体腔棘鱼被发现之前，古生物学家绘制的最早登陆的四足动物祖先的图形，与活体腔棘鱼极其相似，因此，早期的研究结果更倾向于腔棘鱼。随着生物科学技术的进步，近几年对现生肉鳍鱼类的另外一支-肺鱼有了新的认识，对四足动物的祖先又产生了新的观点。下面就让我们来认识一下神奇的肺鱼。肺鱼类化石记录始于早泥盆纪，在晚泥盆纪和石炭纪曾经大量繁殖，是肺鱼的鼎盛时期，并呈现高度的多样化，至今已发现化石肺鱼约80个属近250种[3]。

肺鱼体长一般1-2米，体型细长如鳗鱼，被有覆瓦状的圆鳞。体灰褐色，布满大理石花斑。几乎每条鱼的花斑都是不相同的，因此，可以通过花斑识别不同的个体。背鳍、臀鳍和尾鳍愈合在一起，偶鳍呈挠状或鞭状。肺鱼的许多解剖学特点和胚胎发育过程与现生硬骨鱼类差异很大，有些特征还与两栖动物类似[1]。颌上没有硬骨，有特殊的齿板，大部分骨骼终身都是软骨，脊索发育很好。鳔内呈螺旋瓣状，形成原始的肺。心脏从鱼类的一心室，进化成二心室，分别接受来自肺部和鳃的血液。鱼类都是在水中产卵，两栖类一般在近岸水草中产卵，而肺鱼则把卵产在泥巢中。繁殖季节，雌鱼在泥中挖出一个小隧道，把卵产在其中。为解决泥巢中氧气不足问题，这时候雄鱼利用腹鳍长出的微血管丰富的丝状突起，将血液中携带的氧气释放到泥巢中。

夏季的非洲大陆，高温和干旱给水中的一般鱼类带来了灭顶之灾，但肺鱼演化出了“夏眠”的奇特功能，成功躲过了灾难。肺鱼在枯水期钻进淤泥中，用嘴挖凿出一个小洞，身体分泌的粘液与洞壁泥土粘合在一起，形成封闭的泥洞，身体缩蜷在洞中，只在口前方留一个供肺呼吸的小透气孔，使肺鱼度过长达6个月的干旱期[4]。有实验证明，“夏眠”时肺鱼新陈代谢率只有大约不到正常的2%，最长可以度过3~5年的时间，只要有足够的水分就能唤醒它们。“夏眠”是肺鱼适应恶劣环境特有的方式。

夏眠中的肺鱼：文献[4]

现存的3科3属6种肺鱼，分布在美洲、非洲和大洋洲热带淡水中，分别称为美洲肺鱼、非洲肺鱼和澳洲（大洋洲）肺鱼。澳洲肺鱼有1种，主要分布于澳大利亚的一些沼泽地带，它只有一个肺（鳔），鳃盖较大，当水中缺氧时，可游到水面用肺呼吸，但完全脱离水则不能存活。广泛分布于南美大陆的美洲肺鱼也只有1种，偶鳍缩小成相当小的附肢。分布在非洲赤道附近的非洲肺鱼有4种，偶鳍退化成细长的鞭状，鳍中只保留了一根分节的主轴骨。非洲肺鱼和美洲肺鱼都有两个肺，鳃盖相对较小，能完全脱离水在空气中存活。

美洲肺鱼|D. Terver/Muséum-Aquarium de Nancy

研究发现，澳洲肺鱼是现生的6种肺鱼中最接近最早上岸的“先头部队”的种类，它们与一亿年前没有多大变化。基因组全面测序后，科学家确认，澳洲肺鱼是四足动物最接近的活体鱼类近亲，与人类有着相同的控制肺部胚胎细胞发育和肢体（鳍部）骨头发育的基因，这说明两个物种的进化，可以追溯到同一起源[1]。鱼类在登陆过程中，在呼吸系统、运动系统和神经系统等诸多方面进行了系统革新，从而适应从水生到陆生环境的改变[7，8]。2013年，美国的研究团队经过十余年的 DNA测序研究证明，肺鱼与四足动物的亲缘关系比腔棘鱼更近[4]。因为演化的速度非常慢，现存腔棘鱼的基因与它们的祖先非常接近，是现存的肉鳍鱼类中，最早“自立门户”的一支。肺鱼是四足动物最近的现生姊妹群，是解析脊椎动物登陆过程不可或缺的桥梁。持续数十年的“谁是四足动物近亲”的争论到此告一段落。

2021年，Cell杂志在线发表了我国西北工业大学、中国科学院水生生物研究所等十几个单位合作完成的两项脊椎动物演化的重大成果，为理解脊椎动物的演化历史提供了新的遗传学证据[5，6]。四足动物陆生性遗传基础早在硬骨鱼类共同祖先就已经出现，肉鳍鱼类祖先在空气呼吸、陆地运动和神经系统方面进一步完善，为成功登陆做好了前期准备。我国中科院古脊椎动物研究所通过对云南化石肉鳍鱼类的研究，揭开了“鱼类时代”雄霸地球的人类鱼形祖先演化谜团。原来，我们的祖先既不是肺鱼也不是腔棘鱼，而是被称为四足形类的肉鳍鱼类祖先，是泥盆纪非常繁盛的凶猛的猎食者[2，9]。它们身上既保留了早期肉鳍鱼类和现代肉鳍鱼类的特征，又有自身演化出的独有特征[9]。当四足形类的后代称霸地球，肺鱼和腔棘鱼依然固守着祖先的模式。特殊的生活方式使得肺鱼和腔棘鱼延续了4亿年之久，它们见证了四足动物的起源、恐龙王朝的覆灭和人类的崛起。在生命进化的历程中，他们战胜了无数次无法想象的艰难险阻。

随着科学技术的进步和新的化石证据的发现，也许还会产生新的研究结果。无论我们是从哪种鱼类进化来的，我们都不能忘记，人是鱼演化而来的，鱼是人类的祖先，保护鱼类是人类的职责。珍惜爱护人类和动物共同的地球家园，不能让这些历尽劫难从远古走来的“活化石”成为真的化石。

作者：海底世界

参考文献：

[1]卢立伍.陆生脊椎动物起源的研究及现状[J].科学中国人.1996(12):9-10.

[2]卢静,朱幼安,朱敏.我们的祖先从水里来——硬骨鱼类起源与早期演化[J].自然杂志. 2016,38(06):

[3]广西肺鱼化石新种类[J].生物进化. 2015(02)

[4]王川.腔棘鱼“复活记”古生物[J].大自然探索. 2018(01):50-57.

[5]中国科学院昆明分院.科学家揭示脊椎动物水生到陆生演化过程中的遗传创新基础[J].高科技与产业化. 2021,27(02).

[6]王堃.脊椎动物从水生到陆生演化过程中的遗传创新[J].遗传.网络首发论文2021-02-24.

[7]Hinchliffe JR. Evolutionary developmental biology of the tetrapod limb. D163-168 . ev, 1994, Suppl:

[8]Long JA, Gordon MS. The greatest step in vertebrate history: A paleobiological review of the fish-tetrapod transition. Physiol Biochem Zool, 2004, 77(5):700-701.

[9]刘欢.中科院新发现：4.1亿年前水中掠食者是人类鱼形祖先.北京日报. 2016-06-05.